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ニトロゲナーゼ

概要

大気中の窒素分子をアンモニアへと変換することを窒素固定と言い、ニトロゲナーゼ(nitrogenase, EC 1.18.6.1) はこの反応を触媒する。 ニトロゲナーゼは、α/β chain からなる二量体のジニトロゲナーゼ(Component I) とニトロゲナーゼ還元酵素(Component II) からなる。
マメ科の植物では根粒がよく観察される。この根粒は根粒菌（リゾビウム属) が形成したもので、この中で窒素固定を行い共生関係を築いている。 マメ科の植物は窒素源乏しい荒れた土地でも生育できることが知られているが、根粒菌が共生し窒素源の供給があるからだと考えられている。 他に一部のシアノバクテリアでは自身の細胞を一部変化させ窒素固定を行う(ヘテロシスト) ものも存在する。
ニトロゲナーゼ2量体α/βサブユニット（活性中心）の含有金属の種類
α/β chains からなるComponent Ⅰは、モリブデン-鉄（molybdenum-iron）、鉄-鉄（iron-iron）、バナジウム-鉄（vanadium-iron）この3つのうちいずれかの金属を有している。 含まれる金属のタイプは微生物ごとに異なる。
Component Ⅰの種類 (含有金属の種類)
菌株名Mo-FeFe-Fe*1V-Fe*2
Azotobacter vinelandii〇〇〇
Rhodobacter capsulatus〇〇
Rhodospirillum rubrum〇〇
Anabaena variablis〇〇
Krebsiella pneumoniae〇
＊1, 2 Fe-Fe,V-Fe は、α・β・δ chains からなる。Anabaena variablis ではα/δ chains が一つのorf を構成している。（motif 構成：α=N 末側、δ=C 末側）

機能に関する知見

Rule/Function 作成に関する特記事項

放線菌Streptomyces thoermoautotrophicus でも Nitrogenase 活性を持つことが明らかとなっており、活性中心にモリブデンを有している可能性を示すデータが出ている。 実験は、タンパク精製→活性測定→エドマン分解法でN末アミノ酸配列決定という流れで行っている。しかしどの遺伝子産物なのか明確にわからない。 また既知の Nitrogenase とサブユニット構造などが全く異なっている。 --Ribbe M.et al. (1997). PMID: 9334244
＊MiFuP では、Streptomyces thoermoautotrophicus 型のNitrogenase は定義していません。

参考文献

  • Joerger, R. D. et al. (1989). Nucleotide sequence and mutational analysis of the structural genes (anfHDGK) for the second alternative nitrogenase from Azotobacter vinelandii. J Bacteriol. 171(2):1075-1086. PMID: 2644222
  • Pau, R. N. et al. (1993). Molybdenum-independent nitrogenases of Azotobacter vinelandii: a functional species of alternative nitrogenase-3 isolated from a molybdenum-tolerant strain contains an iron-molybdenum cofactor. Biochem J. 293(1):101-107. PMID: 8392330
  • Schüddekopf, K. et al. (1993). Characterization of anf genes specific for the alternative nitrogenase and identification of nif genes required for both nitrogenases in Rhodobacter capsulatus. Mol Microbiol. 8(4):673-684. PMID: 8332060
  • Lundell, D. J. and Howard, J. B. (1978). Isolation and partial characterization of two different subunits from the molybdenum-iron protein of Azotobacter vinelandii nitrogenase. J Biol Chem. 253(10):3422-3426. PMID: 649581
  • Spatzal, T. et al. (2011). Evidence for interstitial carbon in nitrogenase FeMo cofactor. Science. 334(6058):940. PMID: 22096190
  • Joerger, R. D. et al. (1990). Nucleotide sequences and mutational analysis of the structural genes for nitrogenase 2 of Azotobacter vinelandii. J Bacteriol. 172(6):3400-3408. PMID: 2345152
  • Thiel, T. (1993). Characterization of genes for an alternative nitrogenase in the cyanobacterium Anabaena variabilis. J Bacteriol. 175(19):6276-6286. PMID: 8407800

MiFuPへのリンク

  • NFUNC_0094 Nitrogenase
    NRULE_0344 Nitrogenase iron-iron protein alpha chain
    NRULE_0345 Nitrogenase iron-iron protein beta chain
    NRULE_0346 Nitrogenase iron-iron protein delta chain
    NRULE_0347 Nitrogenase molybdenum-iron protein alpha chain
    NRULE_0348 Nitrogenase molybdenum-iron protein beta chain
    NRULE_0349 Nitrogenase vanadium-iron protein alpha chain
    NRULE_0350 Nitrogenase vanadium-iron protein alpha/delta chain
    NRULE_0351 Nitrogenase vanadium-iron protein beta chain
    NRULE_0352 Nitrogenase vanadium-iron protein delta chain
    NRULE_0353 Nitrogenase reductase
（更新日 2015/09/25）