水銀耐性

概要

水銀の内、毒性を示すのはメチル水銀 (CH₃Hg⁺)やフェニル水銀 (C₆H₅Hg²⁺) などの有機水銀化合物やイオン化水銀 (Hg²⁺) 。金属水銀は一般に毒性が低い。

機能に関する知見

機能を示すメカニズム

細菌の水銀耐性メカニズムは、水銀還元酵素、MerA (NRULE_0008) によるHg²⁺の還元が中心となっている (NFUNC_0005)。トランスポーター (MerC or MerT) により取り込まれた有機水銀化合物を有機水銀分解酵素 (MerB) が分解。これにより生じた Hg²⁺ を水銀還元酵素 MerA (NRULE_0008) が volatile mercury (Hg⁰) に変換し、Hg⁰ は細胞外へと揮発、放出される (volatilization)。 MerBは、有機水銀化合物の bioremediation においては鍵となる酵素だが、保存している種は限られ、mer operon においては付属的なコンポーネントとされている。

The cellular mer-encoded mercury detoxification mechanisms. --Boyd (2012). Figure 1

mer operon

mer operon は、グラム陰性、陽性問わず古細菌を含めた幅広い生物種で見つかっており、水銀感受性生物でも mer operon の痕跡が見つかることから、古くから存在すると推測される。 mer operon は mercury-responsive regulator MerR に制御されている。MerR は水銀存在下で水銀と結合し、mer 遺伝子の転写を活性化する。 Firmicutes 門では、後続の mer gene と同方向にコードされているが、放線菌、およびグラム陰性細菌では向きが逆なのが特徴。(Pseudomonas属で1菌例外あり) merB の相同性は系統的な関連性が見出されないが、グラム陽性細菌で保存されている傾向あり。

mer operon components
gene	protein name	function
merA	mercuric reductase (NRULE_0008)	Hg²⁺ (inorganic) を volatile mercury (Hg⁰) に変換する。 EC 1.16.1.1 Reaction: Hg + NADP⁺ + H⁺ = Hg²⁺ + NADPH
merB	organomercury lyase	有機水銀化合物の炭素-水銀結合を分解する。 EC 4.99.1.2 Reaction: an alkylmercury + H⁺ = an alkane + Hg²⁺
merR	mer operon regulatory protein	水銀イオンに応答する転写調節因子。
merD	repressor protein	MerR のアンタゴニストとして機能する。
merC	membrane bound protein	Hg²⁺ の取り込みに関与。
merT	mercuric transport protein	MerP から水銀イオンを受け取り、MerA に渡す。
merP	periplasmic protein	ペリプラズムで水銀イオンを捕捉し、MerT に渡す。
merG	periplasmic protein	有機水銀耐性の merB deficient-strain に見出される。 MerA 存在下で還元、分解が可能。

参考文献

Barkay, T. et al. (2003). Bacterial mercury resistance from atoms to ecosystems. FEMS Microbiol Rev. 27(2-3):355-384. PMID: 12829275
Boyd, E. S. and Barkay, T. (2012). The mercury resistance operon: from an origin in a geothermal environment to an efficient detoxification machine. Front Microbiol. 3:349. PMID: 23087676

MiFuPへのリンク

NFUNC_0005 Mercury resistance
NRULE_0008 Mercuric reductase

（更新日 2014-03-12）